柵藻是綠藻門綠球藻目柵藻科中的一屬，植物體通常由4-8個(gè)細(xì)胞組成的真性定型群體，有時(shí)群體由2個(gè)或16-32個(gè)細(xì)胞組成，但在自然條件下極少為單細(xì)胞的。

柵藻細(xì)胞的形態(tài)多樣，包括球形、三角形、四角形、紡錘形、長圓形、圓錐形、截頂?shù)慕清F形等，細(xì)胞壁平滑或具顆粒、刺、齒或隆起線。色素體周生，片狀或杯狀，通常1個(gè)，有時(shí)長成后擴(kuò)散，幾乎充滿整個(gè)細(xì)胞，具有1-2個(gè)蛋白核。

柵藻廣泛生活于池塘、湖泊、溝渠、小水坑，以及各種培養(yǎng)缸等水體中，是常見的重要的浮游藻類。它對(duì)有機(jī)污染物具有較強(qiáng)的耐性，在水體自凈和污水凈化中有一定作用，是有機(jī)污水氧化塘生物相中的優(yōu)勢(shì)種類。

柵藻在水產(chǎn)養(yǎng)殖中也有重要的應(yīng)用價(jià)值。它細(xì)胞內(nèi)含豐富的蛋白質(zhì)和維生素，而且能夠積累較高的蝦青素，是優(yōu)質(zhì)的餌料生物。同時(shí)，柵藻還具有光合色素，能夠進(jìn)行光合作用，為水體供氧。此外，柵藻在處理污染水體時(shí)，具有安全、無二次污染的優(yōu)點(diǎn)。

總之，柵藻是一種具有重要生態(tài)和經(jīng)濟(jì)價(jià)值的藻類，對(duì)于維持水生生態(tài)系統(tǒng)的平衡和穩(wěn)定以及水產(chǎn)養(yǎng)殖都具有重要的意義。

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開篇霸圖

一、名字
光這名字怎么念，就有得吵。

到底讀[shān]?還是讀[zhà]？

有說按漢字發(fā)音讀[zhà]，比如柵欄就讀[zhà]，這藻呈柵欄狀所以也念[zhà]，哎，有些方言里柵欄這東西還發(fā)[sa]或[se]音呢，還有物理學(xué)里光柵也念[shān]，植物學(xué)里那個(gè)柵（shān）欄組織呢，有說根據(jù)拉丁文種名S開頭，讀[shān]?沒錯(cuò)。曾經(jīng)看到過一個(gè)博文，作者就這個(gè)問題追查了一圈，最后還是沒追索到這個(gè)藻最初的讀法。

我的觀點(diǎn)，這個(gè)“柵”字是個(gè)人都知道讀[zhà]，偏偏“柵藻”有讀[shān]?，肯定有它的道理，至于怎么來的，先不管它！（還有如遺傳學(xué)里的“嵌合體”的“嵌”字念[kān]，上課時(shí)我們那老師特別強(qiáng)調(diào)不讀[qiàn]。）

可以確認(rèn)的是：過世的饒欽止老先生讀[shān]；我在青島時(shí)遇到的所有藻類專家都讀[shān]；胡鴻鈞老先生說，讀[shān]是上學(xué)時(shí)老師教的，改不了拉！

二、分類和命名
柵藻屬的分類是一直綠藻門的大難題：名稱多，變異大，變種之類的一大堆。

柵藻屬（Scenedesmus）歸屬綠藻綱（Chlorophyceae）綠球藻目（Chlorococcales）柵藻科（Scenedesmaceae），柵藻屬內(nèi)種類眾多，畢列爵先生的一個(gè)文章（1987）稱全世界已報(bào)告過的此屬植物約有370余種(包括變種和變型)，近期的臺(tái)灣生物多樣性資訊入口網(wǎng)（Taiwan Biodiversity Information Facility）列出了90多個(gè)種。

約二百年前，就有學(xué)者發(fā)現(xiàn)了柵藻的四細(xì)胞克隆的常見特征，一開始認(rèn)為是一種硅藻（Achnantes），1829年學(xué)者M(jìn)eyen首次為柵藻命名Scenedesmus，因此我們看文獻(xiàn)，在屬名Scenedesmus后面，常帶著“Meyen”這個(gè)人名，一百年后，這個(gè)屬又分出來四個(gè)亞屬Clathrodesmus，Desmodesmus，Euscenedesmus和Rhynchodesmus (Chodat 1926)，又過了約50年， 又有學(xué)者提出了三個(gè)亞屬的觀點(diǎn)：Acutodesmus, Desmodesmus 和 Scenedesmus (Hegewald 1978)；幾乎是同時(shí)，1976年Trainor等提出，我們常說的柵藻應(yīng)該是包含了兩個(gè)屬（或者亞屬），以有無芒刺（spiny）為區(qū)別性特征分為Desmodesmus（有芒刺） 和 Scenedesmus（無芒刺）；在此過后20年，基因序列分析（18S-rDNA和ITS-2）先后佐證了Trainor等的觀點(diǎn)，而不支持Acutodesmus亞屬的存在（該屬歸入了Scenedesmus）。

所以現(xiàn)在比較公認(rèn)的觀點(diǎn)是：傳統(tǒng)觀點(diǎn)上的柵藻被分成狹義的柵藻屬（Scenedesmus?）和鏈帶藻屬（Desmodesmus），前者沒有刺等附屬物，后者包含細(xì)胞具刺的種類。

鑒于以上的歷史遺留問題，現(xiàn)在許多資料一時(shí)沒法更改過來，在本文中，我們先不糾結(jié)是Scenedesmus?還是Desmodesmus，在此統(tǒng)稱柵藻，就把它們當(dāng)一個(gè)大類來定義和討論吧。

三、柵藻的繁殖
柵藻科（Scenedesmaceae）最常見的繁殖方式是通過似親孢子的形成進(jìn)行無性繁殖，在親本細(xì)胞壁內(nèi)，母細(xì)胞經(jīng)歷 從1到4次連續(xù)分裂為2到 16個(gè)子細(xì)胞，展開后就形成多個(gè)克隆，每個(gè)克隆的細(xì)胞數(shù)有可能不等。

我們通常的印象里，柵藻（廣義上的，即包括柵藻屬Scenedesmus和鏈帶藻屬Desmodesmus）是四個(gè)細(xì)胞一個(gè)克隆（聯(lián)生體），而實(shí)際上，很多種存在單細(xì)胞的形式。尤其鏈帶藻屬下，因芒刺的存在，會(huì)阻礙多個(gè)細(xì)胞形成聯(lián)合而形成單個(gè)細(xì)胞形式；也會(huì)因?yàn)榉敝硶r(shí)多個(gè)子細(xì)胞形成的克隆分散展開而形成單個(gè)細(xì)胞形式（一個(gè)克隆可分散為多個(gè)子體，細(xì)胞數(shù)可能不同）。無芒刺的柵藻屬單細(xì)胞形式形成更傾向后者方式。

在這兩個(gè)屬中，到目前為止，有性繁殖的記錄很少。上世紀(jì)六十年代，在斜生柵藻（S. obliquus）中首先觀察到了動(dòng)細(xì)胞（motile cells），緊接著又在二形柵藻（S. dimorphus）中也發(fā)現(xiàn)了動(dòng)細(xì)胞存在，再之后的記錄就跨越了三十年，在室外的斜生柵藻和六價(jià)鉻處理后的尖頭柵藻（S. acutus）中發(fā)現(xiàn)動(dòng)細(xì)胞。而配子在上世紀(jì)八十年代末才正式發(fā)現(xiàn)（D. armatus），Trainor（1998）觀察到了柵藻有性繁殖的方式，來源于兩個(gè)不同斜生柵藻株系的配子混合后立刻形成一個(gè)個(gè)配子團(tuán)，一個(gè)團(tuán)包含5-10個(gè)配子細(xì)胞，成對(duì)配子通過鞭毛互相連接，從配子團(tuán)脫離后，迅速形成一個(gè)四鞭毛游動(dòng)孢子，而后成長為大的球形合子，從這個(gè)球形合子形成的克隆里釋放出來的細(xì)胞總是單細(xì)胞的形式而非四細(xì)胞形式。

另外，在環(huán)境不適時(shí)，個(gè)別柵藻也會(huì)形成休眠孢子的形式。

四、柵藻的特性及應(yīng)用
柵藻主要存在淡水水域，有個(gè)別種有很強(qiáng)的鹽耐受能力，幾乎遍布世界，而且特別濫生，甚至在土壤中也能存活；容易培養(yǎng)，經(jīng)得起折騰，因而有幸成為第一個(gè)實(shí)現(xiàn)實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)的藻種。

總體而言，它有以下的特性：
（1）廣布性：南北走過很多塘口，水樣檢測(cè)多數(shù)能發(fā)現(xiàn)柵藻存在，而且成為優(yōu)勢(shì)種的比率較大；
（2）耐鹽度：親眼所見，在很多沿海的咸淡水塘口中，柵藻經(jīng)常成為優(yōu)勢(shì)種類；親身體會(huì)，某次海水養(yǎng)某種藻，結(jié)果最后池里都是柵藻；文獻(xiàn)記載，大于45‰；
（3）快速生長：也是親身體會(huì)，小球藻規(guī)模養(yǎng)殖，一年中總在一個(gè)比較固定的季節(jié)，發(fā)現(xiàn)池中小球藻沒了，都是某種柵藻，那一刻心情真是烏央烏央的……而過了這段時(shí)間，又完全不見蹤影了；
（4）耐污能力：柵藻利用有機(jī)物的能力比較強(qiáng)，對(duì)各類離子的耐受力也比較強(qiáng)，這個(gè)情況觀察污水處理池就有感受；
（5）溫度耐受：檢索文獻(xiàn)看到數(shù)據(jù)8-48℃；
（6）可以吃：合理培養(yǎng)的柵藻未見到有毒性報(bào)道，而且蛋白、類胡蘿卜素之類物質(zhì)的含量還比較可觀，不過沒吃過，不知道味道怎么樣……
（7）抗燥性：舉個(gè)栗子，Anandarajah等在1991年的一項(xiàng)研究，柵藻經(jīng)過一定的處理在干燥后進(jìn)行冷凍一年還能恢復(fù)活性。（當(dāng)然存活率及對(duì)恢復(fù)后對(duì)生長及繁殖的影響就不用提了，再聯(lián)系到現(xiàn)在市面上有說冷凍干燥小球藻粉用于調(diào)水，可百分百復(fù)活當(dāng)藻種……，還有拿個(gè)有顏色的粉末說是硅藻，撒水里可以當(dāng)硅藻藻種用……感覺《三體》里的描述在微藻世界發(fā)生了，希望做這個(gè)事的人要點(diǎn)臉，省的我不用費(fèi)心專門來打這段字?。?/span>

（一）污水處理領(lǐng)域的應(yīng)用
鑒于上述的一些特性，柵藻幾乎是天生的環(huán)保治理者。
文獻(xiàn)就不一一列舉了，所檢索到的大致有：作為生物指示物用于檢測(cè)水污染；用于處理養(yǎng)殖污水，在四五天時(shí)間內(nèi)就可以吸收大部甚至全部的氮磷；用于處理市政生活污水；用于甜品廠的廢水處理；處理礦山污水，尤其是吸收其中的鎘與鉛等重金屬。
柵藻用于污水處理的研究相當(dāng)多，總體而言，體現(xiàn)在三個(gè)功能：降低有機(jī)物含量、吸收氮/磷元素和吸收重金屬。
如果注意觀察的話，在一些污水處理廠或者污染嚴(yán)重的水域，柵藻已經(jīng)自覺不自覺的幫人類奉獻(xiàn)了很久，貢獻(xiàn)了很多。

（二）關(guān)于吃的問題
1、培養(yǎng)問題
吃之前得先養(yǎng)出來！目前專門培養(yǎng)柵藻用來吃好像還沒怎么見到，不過可以從研究數(shù)據(jù)上探查培養(yǎng)的技術(shù)和經(jīng)濟(jì)可行性。
類似小球藻，柵藻具有利用有機(jī)物的能力，能光養(yǎng)（兼養(yǎng)）也能發(fā)酵。根據(jù)Han等（2018）的一項(xiàng)研究，光反應(yīng)器中，一株柵藻屬的藻種，能在5天時(shí)間輕松接近0.9g/L的生物量；Flórez-Miranda等（2017）的研究，原頂柵藻S. incrassatulus在發(fā)酵罐中進(jìn)行批次培養(yǎng)，10.6 g/L葡萄糖濃度下，5天時(shí)間生物量達(dá)到7.22g/L，而在30.3 g/L葡萄糖濃度下，6天時(shí)間生物量可達(dá)到18 g/L。而高保燕（2014）的研究發(fā)現(xiàn)布那迪柵藻( S. bernardii)異養(yǎng)培養(yǎng)時(shí)，葡萄糖最適質(zhì)量濃度為50.0 g/L；搖瓶培養(yǎng)時(shí)所獲得的最大生物量即可達(dá)到24.8 g/L。（這幾個(gè)生物量數(shù)據(jù)相當(dāng)可觀，而且碳源的利用效率也相當(dāng)高，另外記得以前掃到過一眼，柵藻發(fā)酵培養(yǎng)生物量可達(dá)100 g/L，時(shí)間太久，記不得文獻(xiàn)出處了。）
從研究數(shù)據(jù)來看，要實(shí)現(xiàn)柵藻的規(guī)模化生產(chǎn)，在技術(shù)上難度應(yīng)該跟小球藻差不多，甚至可能更容易一些。

2、營養(yǎng)成分
（1）三大組分：蛋白、多糖脂肪酸。
柵藻的蛋白含量一般在30-35%左右；有報(bào)道，尖頭柵藻S. acutus的蛋白含量可達(dá)50%以上；脂肪酸含量在1-15%之間， 16C和18C脂肪酸占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，其中飽和脂肪酸占總量的一半以上；多糖含量一般10-15%，其中粗纖維含量6%。

三大組分含量一加就知道測(cè)取的柵藻原料不是定向培養(yǎng)獲得的，存在改善指標(biāo)的空間。以蛋白為例，如果對(duì)配方進(jìn)行下調(diào)整，增加一下氮元素供應(yīng)的話，肯定能再提高。

（2）類胡蘿卜素
柵藻中，類胡蘿卜素含量豐富，研究檢測(cè)到的常見類胡蘿卜素有β-胡蘿卜素（β-carotene），新黃素（neoxanthin），綠藻黃素（loroxanthin），紫黃素（violaxanthin）和葉黃素（lutein）等。多種類胡蘿卜素中，以葉黃素最為顯著，在研究領(lǐng)域也最為關(guān)注，在光養(yǎng)條件下，較優(yōu)的含量可達(dá)5 mg/g以上，文獻(xiàn)檢索到最高的含量可達(dá)8 mg/g以上（García-Ca?edo et al.,2016）。

（3）其他活性（物質(zhì)）
Campiche等（2018）研究發(fā)現(xiàn)柵藻S. rubescens的水提物具有預(yù)防紫外造成的皮膚老化功能，也就是可以開發(fā)成化妝品。暢想一下，是不是柵藻提取物也具有類似小球藻提取物CGF那樣的功能，這方面研究太少，不過真是值得期待一下。

3、誰吃
（1）動(dòng)物吃
生物餌料方面，柵藻的天分差一點(diǎn)，雖然柵藻又是兄弟抱團(tuán)，又是披上芒刺，畢竟還是有落單的時(shí)候，不可避免的會(huì)被橈足類、枝角類等餌料動(dòng)物攝食，作為口糧級(jí)的初級(jí)餌料，柵藻還是在自然界中占據(jù)了一定地位的。
其次是開發(fā)為飼料，這方面，柵藻中富含的類胡蘿卜素有一定的用武之地，如用在蛋雞飼料和觀賞魚飼料等。
（2）人吃
這個(gè)真沒吃過，不知道口感怎么樣，生物學(xué)功效這塊研究甚少，單純靠一個(gè)葉黃素含量又顯得戲份不夠，蛋白提升方面，也是研究極度缺乏。不論株系就有幾百個(gè)種（包括亞種、變種和變型等），也分?jǐn)偭搜芯苛α浚贿^還是期待科學(xué)家們有空的時(shí)候掃過來一眼，看看柵藻這個(gè)大類有沒有可以發(fā)揮一下的機(jī)會(huì)。

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篇末繼續(xù)放圖

（做文章要有底線）

俞建中博士系列藻類科普文章《光語帶你認(rèn)識(shí)微藻》第一輯鏈接：

光語帶你認(rèn)識(shí)微藻 第一篇——什么是微藻

光語帶你認(rèn)識(shí)微藻 第二篇——微藻的商業(yè)化開發(fā)和應(yīng)用

光語帶你認(rèn)識(shí)微藻 第三篇——微藻培養(yǎng)簡介

光語帶你認(rèn)識(shí)微藻 第四篇——紫球藻

光語帶你認(rèn)識(shí)微藻 第五篇——雨生紅球藻

光語帶你認(rèn)識(shí)微藻 第六篇——蝦青素與其功效

光語帶你認(rèn)識(shí)微藻 第七篇——鹽藻與β-胡蘿卜素

光語帶你認(rèn)識(shí)微藻 第八篇——地木耳、發(fā)菜和葛仙米

光語帶你認(rèn)識(shí)微藻 第九篇——微藻與不飽和脂肪酸

光語帶你認(rèn)識(shí)微藻 第十篇——裸藻（Euglena）

光語帶你認(rèn)識(shí)微藻 第十一篇——螺旋藻（一）

光語帶你認(rèn)識(shí)微藻 第十二篇—— 小球藻

俞建中博士系列藻類科普文章《光語帶你認(rèn)識(shí)微藻》第二輯鏈接：
光語帶你認(rèn)識(shí)微藻（第二輯） 第一篇 共生藻之蟲黃藻

光語帶你認(rèn)識(shí)微藻（第二輯） 第二篇 顆石藻（Coccolithophores）

光語帶你認(rèn)識(shí)微藻（第二輯）第三篇 佐芬根色綠球藻